Колбочки

Распределение колбочек и палочек в сетчатке человека

Рис.1. Глаз с центральной ямкой сетчатки, частью периферийной зоны периферийного зрения.

Рис.2.Схема областей бинокулярного и периферийного зрения

Рис.3.Боковое зрение человеческого глаза.

Рис.4.Поле зрения человеческого глаза.

Распределение колбочек и палочек в сетчатке — когда в поле зрения человека входит большой набор центральных и не центральных точек сетчатки глаза, важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке для понимания организации визуальных связей и их строение.

Точки, входящие в понятие центральное зрение — центральная ямка сетчатки, а понятие не центральное зрение — периферийное зрение.

• Центральное зрение (5°) (см. рис. 3).
• Периферийное зрение разделяется на три пояса (см. рис.4):
• 1) Ближне-периферийное иногда называемое Пара-центральное зрение, находящееся по соседству с центром взгляда. [нужная цитата]. Именно область Пара-центральное зрение содержит наибольшее количество синих S-колбочек, которые участвуют в оппонентном отборе основных базовых лучей кружка нерезкости RGB сфокусированной предметной точки в зоне центральной ямки с колбочками L,M. сетчатки.
• 2) Средне-периферийное зрение, находящееся в области середины поля зрения (mid perip.); Пара-центральное зрение,
• 3) Далеко-периферийное зрение, находящееся в области, расположенной на краях поля зрения (far perip.);[1]

Введение

Рис.1. В сетчатке только три, геометрически-определенные длины волн S,M,L и обнаружены с ними соответственно исключительно длины волн в пределах длинных — коротких волн (700нм — 400нм) визуальной полосы, также определена критически точная, геометрическая — опорная, базовая (midband длину) длина волны (550 нм). Биология, таким образом, использует точную геометрию, чтобы расшифровать оптическую длину волны.[2]

В настоящее время согласно известным данным о визуальном цветном зрении имеем:

• 1) В цветном зрении работают только колбочки. У человека и приматов — три (трихроматизм), у птиц — четыре (Цветное зрение у птиц) и т. д.
• 2) Восприятие видимых лучей происходит экстерорецепторами колбочками их внешними мембранами, например, у человека, с выделением основных лучей RGB на двух уровнях — рецепторном не цветном (сетчатка) и нейроном (зрительнве отделы головного мозга) с ощущением цвета.
• 3) Колбочки распределены в мозаике сетчатки глаза в трёх поясах (см. рис. 4) с фотопигментами на базе опсинов, выдающие биосигналы эквивалентно базовым цветам S,M,L, и различаются как синие, зелёные и красные.
• 4) В первом поясе — центральной ямке расположены только красные и зелёные колбочки (M.,L) без палочек, в пределах остальных поясов (второй, третий) расположены колбочки и палочки. При этом в радиусе 1,13 мм от центра, начало периферийной зоны очень плотно расположены Колбочки-S (синие) и остальные колбочки и палочки с фиксированной мозаикой расположения. По мере удаления от центра центральной ямки градиент плотности расположения колбочек уменьшаетя с иэменением их размеров, особенно внешней мембраны в сторону уменьшения диаметра поперечного сечения мембраны. (Это связано попадающими лучами света с меньшей длиной волны, но в пределах более 498 нм).

Таким образом получаем, что из трех спектральных типов колбочек S,M,L, обнаруженных в нормальной сетчатке человека, только одну S-колбочку или синюю колбочку можно отличить от других как местом в мозаике, так и своими размерами. Используя специальные антитела, генерируемые против колбочек с разновидностью синего пигмента опсина, являющиеся визуальными пигментами, содержащиеся в колбочках, можно селективно окрашивать коротковолновые чувствительные пигментные (или синие пигментные) S-колбочки. (рис.3) (Szell et al., 1988; Ahnelt and Kolb, 2000).

1с. Рисунки Грефа морфологии колбочки в различных областях сетчатки (см. также Специфика работы мембраны колбочек сетчатки глаза и прохождение волн синего, зелёного, красного цветов во внешней мембране колбочки.

Рис. Аb. Шестиугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в области более 18° (степенях) оригинальности, где 1 колбочка окружена шестью палочками (нано-антена), когда статистически плотность палочек не достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек по мере удаления от центра жёлтого пятна к периферии. Джеральд К.Хат.[3]

Теперь мы знаем, что колбочки S,M,L (RGB) самостоятельны и в зависимости от места расположения в мозаике сетчатки имеют свою форму (см. рис.1с). Так (колбочки-S) имеют более длинные внутренние доли, которые находятся далее в сетчатке глаза как колбочки-S (синие) в отличие от колбочек с более длинными длинами волн (M./L). Внутренние диаметры долей не изменяются очень поперек всей сетчатки, таким образом они более жирные в foveal области (в жёлтом пятне), но более тонкие в периферийной сетчатке, чем колбочки с более длинными длинами волн. Колбочки также имеют меньшие и морфологически различные (тела) pedicles, чем другие две колбочки M./L, что связано с восприятием меньшей длины волны. Длина волны синего цвета наименьшая и равна приблизительно 1‒2 мкм, в то время как волны зелёного и красного цвета равны приблизительно 3‒5 мкм. (Ahnelt и др., 1990).[4] Кроме того, всюду по сетчатке, колбочки имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную упаковку колбочек, типичных для других двух типов. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения. С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, более длинные конусные заострённые мембраны колбочек-S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1‒1,5мкм). [Замечание необходимое]. (См. рис. 1/1).

Вообще в любом месте сетчатки, в трёх поясах работают блоки трёх колбочек S,M,L, которые оппонентно выделяют основные, базовые лучи фокусируемых предметных точек в виде кружка нерезкости, накрывающего блок трёх колбочек S,M,L на сферической фокальной поверхности сетчатки в трёх поясах выделяя биосигнал, эквивалентный длине волны, который по зрительному нерву отправляется в зрительные отделы мозга. При этом используется оптический дифракционно-интерференцоный процесс фокусирования предметных точек на сферическую фокальную поверхность сетчатки в разных её местах с получением базового отрезка видимого спектра с длинами основных волн сфокусированных предметных точек S,M,L в пределах (400-700нм) с центром максимальной длины волны L — 550нм с привязкой к центру центральной ямки фовея. (см. рис.1).глаза.[5]

В умеренных уровнях яркого света, где функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтоватому-зеленому свету, потому что эта зона лучей в центральной ямке стимулирует две, самые обычные из трех видов колбочек M,L почти одинаково. На более низких легких уровнях освещения, особенно в условия слабого освещения, когда только функционируют клетки палочек (менее 498 нм), чувствительность колбочек является самой большой в зоне сине-зеленой области длин волн. При граничном освещении ≈ 550нм — центр базовой полосы — зона работы красных лучей L, и расположенная в центре ямочки фовея, (середина полосы 400-700нм), подключаются или отключаются колбочки-S в зависимости от вектора направления градиента освещённости. (Например, при уменьшении освещённости с длинами волн менее 498 нм начинают работать палочки) (см. рис.1). При этом сфокусированные лучи предметной точки в виде кружка нерезкости накрывают колбочки M,L в центральной ямке фовея, которые оппонентно воспринимают, выделяют базове сигналы M,L (красные, зелёные), а синие со скоростью в фемтосекунды направляются в колбочки-S, расположенные в первом периферийном поясе от центральной ямки фовея с радиусом 1,13 мм относительно центра центральной ямки (в зоне центрального угла 7-8 градусов).[6](См. рис.1,1р,8b,9).

Вообще, биологическая, оптическая зрительная система человека создана природой так, что создавая оптическое изображение на двух уровнях (рецепторном и нейронном), обеспечивает возможность человеку визуально ощущать в цвете окружающую среду обитания, познавать и развивать ещё не разгаданные тайны природы.

Распределение экстерорецепторов в сетчатке

Рис. P/T. Схема шестиугольной формы (Shestigranik pattern kolbohek v zentralnoy yamke) упаковки колбочек M/L в центральной ямке без палочек.

Рис. А. Восьмиугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7‒8° (степенях) оригинальности, где 1 колбочка окружена восьмью палочками (нано-антена), когда статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек по мере удаления от центра жёлтого пятна к периферии. Джеральд К.Хат.[7]

Для понимания организации визуальных связей важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке. Известно, что экстерорецепторы расположены с довольно точной мозаикой. Как мы видели в фовеа, мозаика представляет собой гексагональную (шестигранную) упаковку колбочек (см. рис.P/T). За пределами ямки палочки разрушают закрытую гексагональную упаковку колбочек, но при этом позволяют организованную архитектуру с колбочками, равномерно распределенной системой палочек (восемь или шесть) вокруг окружностей палочек. Таким образом, в терминах плотностей различных популяций фоторецепторов в сетчатке человека ясно, что плотность колбочек самая высокая в ямке фовеа и быстро падает за пределами ямки до довольно ровной плотности в периферийной зоне сетчатке (фиг.20 и 21) (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987).[8][9] Существует пик палочковых фоторецепторов в кольце вокруг ямки около 4,5 мм или 18 градусов от фовеальной ямы. (В этой области наблюдается шестиугольная симметрия, когда одна колбочка окружена шестью палочками из низкой плотности мозаики колбочек и палочек (см. рис. Аb)). Оптический нерв (слепое пятно), конечно, свободен от фоторецептора (см. рис. 1).[10]

См. также

• Периферийное зрение
• Цветное зрение
• Центральная ямка сетчатки
• Цветное зрение — дифференцированное восприятие и выделение сфокусированных базовых лучей

Примечания

Шаблон:Цвета Радуги

Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA, если не указано иное.

Палочки и колбочки

Палочки сетчатки глаза

Данные фоторецепторы имеют форму цилиндра, длина которого составляет примерно 0,06 мм, а диаметр около 0,002 мм. Таким образом, подобный цилиндр действительно весьма похож на палочку. Глаз здорового человека содержит примерно 115-120 млн. палочек.

Палочку глаза человека можно разделить на 4 сегментарные зоны:

1 — Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие родопсин),

2 — Связующая сегментарная зона (ресничка),

3 — Внутренняя сегментарная зона (включает митохондрии),

4 — Базальная сегментарная зона (нервное соединение).

Палочки в высшей степени светочувствительны. Так, для их реакции, достаточно энергии 1 фотона (мельчайшей, элементарной частицы света). Данный факт очень важен при ночном зрении, что позволяет видеть при низком освещении.

Палочки не могут различать цвета, это, в первую очередь, связано с присутствием в них только одного пигмента — родопсина. Пигмент родопсин, называемый иначе зрительным пурпуром, благодаря включенным группам белков (хромофорам и опсинам) имеет 2 максимума светопоглощения. Правда, один из максимумов существует за гранью света, видимого человеческим глазом (278 нм — область уф-излучения), поэтому, наверное стоит называть его максимумом волнопоглощения. Но, второй максимум виден глазу — он существует на отметке 498 нм, расположенной на границе зелёного и синего цветового спектра.

Достоверно известно, родопсин, присутствующий в палочках, реагирует на свет много медленнее, чем йодопсин, содержащийся в колбочках. Потому, для палочек характерна слабая реакция на динамику световых потоков, и кроме того, они плохо различают движения объектов. И острота зрения не является их прерогативой.

Колбочки сетчатки глаза

Эти фоторецепторы, также получили свое название благодаря характерной форме, схожей с формой лабораторных колб. Длина колбочки составляет приблизительно 0,05 мм, диаметр ее в наиболее узком месте равен примерно 0,001 мм, а в самом широком — 0,004. Сетчатка здорового взрослого человека содержит около 7 млн. колбочек.

Колбочки имеют меньшую чувствительность к свету. То есть для возбуждения их деятельности потребуется световой поток, который в десятки раз более интенсивен, чем для возбуждения работы палочек. Но колбочки обрабатывают световые потоки значительно интенсивнее палочек, поэтому они лучше воспринимают и их изменение (к примеру, лучше различают свет при движении объектов, в динамике относительно глаза). Кроме того, они более четко определяют изображения.

Колбочки человеческого глаза, также включают 4 сегментарные зоны:

1 — Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие йодопсин),

2 — Связующая сегментарная зона (перетяжка),

3 — Внутренняя сегментарная зона (включает митохондрии),

4 — Зона синаптического соединения или базальный сегмент.

Причина вышеописанных свойств колбочек — это содержание в них специфического пигмента йодопсина. Сегодня выделены и доказаны 2 вида данного пигмента: эритролаб (йодопсин, чувствительный к красному спектру и длинным L-волнам), а также хлоролаб (йодопсин, чувствительный к зеленому спектру и средним M-волнам). Пигмент, который чувствителен к синему спектру и коротким S-волнам, пока не найден, хотя название за ним уже закрепилось — цианолаб.

Подразделение колбочек по видам доминирования в них цветового пигмента (эритролаба, хлоролаба, цианолаба) обусловлено трехкомпонентной гипотезой зрения. Существует, однако, и другая теория зрения — нелинейная двухкомпонентная. Ее приверженцы считают, что все колбочки, включают в себя эритролаб, и хлоролаб одновременно, а потому способны воспринимать цвета и красного, и зеленого спектра. Роль цианолаба, при этом, выполняет выцветший родопсин палочек. Эту теорию подтверждают и примеры людей, страдающих дальтонизмом, а именно невозможностью различать синюю часть спектра (тританопия). Они так же испытывают затруднения с сумеречным зрением (гемералопия), что является признаком аномальной деятельности палочек сетчатки глаза.

Видео о строении палочек и колбочек

Симптомы поражения палочек и колбочек сетчатки

• Снижение остроты зрения.
• Нарушение цветовосприятия.
• «Молнии» перед глазами.
• Сужение поля зрения.
• Пелена перед глазами.
• Ухудшение сумеречного зрения.

Болезни, затрагивающие палочки и колбочки

Поражение палочек и колбочек глаза возможно при различных патологиях сетчатки:

• Гемералопия («куриная слепота»).
• Макулодистрофия.
• Пигментная абиотрофия сетчатки.
• Дальтонизм.
• Отслойка сетчатки.
• Воспаление сетчатки (ретинит, хориоретинит).